LÍQUENES
Los Líquenes (Hongos liquenizados)
• Desde el punto de vista de la taxonomía, los líquenes no constituyen un grupo natural sino biológico; y se los clasifica dentro del reino FUNGI.
• El término “liquen” usado hasta ahora, debido a que representa un grupo artificial de organismos con múltiples orígenes en la actualidad se esta sustituyendo por el de “hongos liquenizados”.
• Se cree que existen más de 17.000 especies de líquenes, las cuales se hallan en hábitats muy diversos, algunos de ellos extremadamente secos y calurosos, tanto que ningún otro tipo de organismo podría sobrevivir bajo tales condiciones.
• Su edad se determina según su tamaño y los talos jóvenes crecen mas rápidamente que los viejos.
• Se les considera, por lo tanto, organismos excepcionalmente resistentes a las condiciones ambientales adversas y capaces de colonizar una gran variedad de ecosistemas y pueden sobrevivir bajo condiciones climáticas o ambientales severas.
• Son muy sensibles a la contaminación. Su sensibilidad a la presencia de compuestos tóxicos, como metales pesados, dióxido de azufre y ácido clorhídrico, por ejemplo, se manifiesta por alteraciones morfológicas y fisiológicas evidentes, por lo que pueden ser empleados como bioindicadores de la calidad del aire. •Obtienen nutrientes directamente de la atmósfera.
• Aumentan de tamaño de 1 a 10 mm por año, y pueden vivir hasta 1000 años.
• Son oportunistas: se encuentran activos mientras haya humedad, pero se encuentran en estado latente durante los períodos cálidos y secos.
• Importancia como fuente de alimento y de productos químicos.
• Los líquenes que contiene cianobacterias son los fijadores más importantes de nitrógeno atmosférico.
• Sin líquenes y otras plantas epifitas los bosques no podrían retener el agua de lluvias y las inundaciones serían más frecuentes.
Naturaleza de los líquenes
Los líquenes están formados por dos componentes u organismos que viven en simbiosis
- Hifas del hongo (es el micobionte, micosimbionte), supone el 90% del liquen aprox.
-
Células del alga o gonidios (es el ficobionte, ficosimbionte), supone el 10 % restante.
¿Cómo es el funcionamiento simbiótico de un liquen?
El alga (que puede ser una cianofícea o clorofícea), es capaz de adaptarse a condiciones de luz muy tenues, y es la encargada de realizar la fotosíntesis, convirtiendo la energía de la luz por pequeña que sea en materia orgánica asimilable (hidratos de carbono).
• El hongo (la mayoría son ascomicetos, en menor medida basidiomicetos), que no tienen esa capacidad fotosintética, utilizan las hifas fúngicas para absorber el agua y los minerales, manteniendo la hidratación. Así, tanto el alga como el hongo pueden sintetizar conjuntamente sustancias nutritivas para ambos que ninguno de los dos podría realizar por separado.
Debido a su naturaleza simbiótica los líquenes presentan características tanto del alga como del hongo, pero también presentan características propias y particulares.
Micobionte (Hongo) puede ser:
- Ascomicetos: ocurre en la mayoría de las veces. Ascolíquenes, con las fructificaciones típicas de los ascomicetos:, Apotecios, Peritecios, Cleistotecios, Ascostromas, Gimnotecios, Macedios, Histerotecios y Tirotecios. (10000-15000)
- Basidiomicetos: mucho menos frecuente, basidiolíquenes. (50)
- Deuteromicetos: microscópicos y en mayor número (200)
Ficobionte (Alga) puede ser:
- Clorofita: el caso más frecuente. (algas que tienen como principal característica la presencia de clorofila)
- Cianofita: menos a menudo. (bacterias sin compartimentación celular)
Entre ambas, solo unos 30 géneros tienen la capacidad de liquenizarse
Simbiosis: relación entre dos o más organismos en la que hay un beneficio mutuo. Ejemplos: líquenes (hongos y algas), micorrizas (hongos y plantas)
Micobionte: componente fúngico de los líquenes. Sinónimo de micosimbionte.
Ficobionte:la parte algal de un liquen. Sinónimo de ficosimbionte.
Algas
Las algas que componen los líquenes son de dos tipos: cianófitas o algas azules (bacterias fotosintéticas), y clorófitos o algas verdes
Las algas presentes en los talos liquénicos reciben diferentes denominaciones como: algas simbióticas, algas liquénicas, componente algal, fotobionte o ficobionte.
La mayoría de las algas simbiontes también se encuentra libre de la simbiosis, es decir que pueden subsistir libremente en la naturaleza en donde se reproducen sexual y asexual y se comportan como simbiontes facultativos en la asociación
cianofitas clorofitas
Estructura del Talo (aparato vegetativo)
La estructura del aparato vegetativo (Talo), de acuerdo a la forma en como se distribuya el alga puede ser: homómera, heterómera y filamentosa.
Estructura homómera, es una estructura homogénea y su composición es prácticamente igual en ambas caras del liquen.
Esta Estructura homómera se da fundamentalmente en dos tipos de talos:
- talos gelatinosos, formados por una masa gelatinosa de cianobacterias de agua dulce o terrestres, que forma colonias esféricas y compuestas de filamentos (filamentos de Nostoc). (Collema).
- talos leprosos, formados por una maraña granulosa de hifas entrelazadas entre las células de alga (gonidios) con un aspecto pulverulento (Lepraria).
gelatinosos (Collema) leprosos (Lepraria)
Estructura heterómera
Es una estructura donde se presentan varias capas perfectamente estratificadas.
- córtex superficial, donde tanto la corteza superior como la inferior del liquen están constituidas por un conjunto de hifas muy apretadas.
- capa gonidial, formada por hifas laxas entrelazadas con algas (gonidios)
- médula, zona de hifas relativamente separadas o poco apretadas
Capa de algas (capa gonidial)
Es la zona de contacto físico entre las hifas y los gonidios, donde se desarrollan las algas, su grosor varía en función del tipo de liquen y se sitúa en una zona donde las hifas le permiten recibir al luz para efectuar la fotosíntesis
Médula
Es la zona más desarrollada y está formada por hifas entrelazadas no muy apretadas de aspecto algodonoso que permiten retener y almacenar los gases y minerales que proporcionan el alimento necesario para el desarrollo del talo
Corteza (córtex superficial)
Mayoritariamente los líquenes poseen corteza superior e inferior aunque su estructura y anatomía varía según el genero. Su aspecto es muy variable, pulverulentas, pilosas, etc. y pueden estar constituidas por una o varias capas que cumplen la función de proteger el interior del talo y evitar la desecación.
Los tejidos mas habituales que constituyen las cortezas de los líquenes son las Plecténquimas formados por conglomerados compactos de hifas vegetativas laxamente entretejidas con paredes hinchadas de mucílago y agua que no constituyen un verdadero tejido, sino que lo simula.
Plecténquimas
Se dan diferentes tipos, en función de la disposición de las hifas:
A) Plecténquimas con hifas libres o poco soldadas ( Euplecténquimas)
poco diferenciados, con hifas laxas o apretadas, poco o nada aglutinadas entre ellas, paralelas o no, a menudo con células alargadas. Pueden ser de dos tipos:
- Tejido aracnoide: hifas laxamente entremezcladas, en las capas gonidiales típicas.
- Tejido fastigiado: hifas paralelas entre ellas y perpendiculares a la superficie del talo.
B) Plecténquimas con hifas completamente soldadas entre ellas
a modo de seudotejidos o falsos tejidos celulares. Pueden ser de dos tipos:
- Paraplecténquima: hifas con paredes delgadas
Paraplecténquima típico o pseudoparénquima: células del mismo tamaño en las tres dimensiones.
Plecténquimas fibrosos: resultado de la soldadura de hifas paralelas, con células alargadas.
son los constituyentes de las ricinas, o del córtex.
- Prosplecténquima: hifas con una pared gruesa y espesa y una cavidad o lúmen muy reducido (escleroplecténquimas). Pueden ser de dos tipos:
Prosoplecténquimas típicos (pseudocolénquimas): con células isodiamétricas, córtex de Usnea.
Falsos tejidos condroides: células alargadas, cordón axial de Usnea.
http://www1.biologie.uni-hamburg.de/b-online/ibc99/botanica/botanica/liquen2.htm
La Estructura heterómera se da fundamentalmente en dos tipos de talo:
tipo radiada
- se presenta en la mayoría de los líquenes fruticulosos, donde los estratos son concéntricos
- una estructura donde la capa más interna de la médula puede llegar a desaparecer, dejando al talo hueco o también puede estar estructurada por hifas muy apretadas que dan lugar a la formación de un cordón. (Usnea)
tipo estratificada
- este tipo se da en la mayor parte de los líquenes foliáceos y en algunos fruticulosos
- aparece un córtex interior que puede tener ricinias
- puede faltar el córtex inferior (Peltigera)
- cuando los talos son crustáceos, en la mayoría de ellos, no tienen córtex inferior y a menudo está sustituido por un hipotalo que está formado por hifas paralelas a la superficie en la que están fijadas.
radiada (Usnea) estratificada (Peltigera)
Estructura filamentosa
Los talos filamentosos están constituidos por filamentos de una alga clorofita o cianofita revestidos por hifas. Los talos adquieren formas de filamentos muy finos, enmarañados y con aspecto lanoso que se extienden por el sustrato. Esta estructura se da en un reducido número de géneros (Racodium, Cystocoleum)
filamentosos (Racodium)
Reproducción sexual
Es del mismo tipo que la de los hongos donde es realizada solamente por el micobionte (Ascomicetos y Basidiomicetos), aunque en los líquenes los cuerpos fructíferos son perennes. Solamente las esporas liberadas por el micobionte que geminen al contactar con las células del ficobionte formarán el talo liquénico, si por el contrario las hifas no contactan con células del alga morirán, ya que no viven de manera libre.
Los tipos de cuerpos fructíferos más frecuentes son: apotecios, peritecios, cleistotecios y lirelas. Los apotecios pueden tener formas planas, redondas, alargadas, acopadas, etc.. También en mayor o menor medida aparecen; pseudotecios, gimnotecios, tirotecios, macedios e histerotecios.
Basidiocarpos (Basidios y basidiosporas)
Ascocarpos (Ascas y ascosporas)
Apotecio: ascocarpo abierto.
Peritecio: ascocarpo cerrado y con un poro en la parte superior.
Cleistotecio: ascocarpo cerrado que ha de romperse para liberar las ascosporas.
Ascostroma: estroma con ascas. Sinónimo de pseudotecio.
Gimnotecio: tipo de cleistotecio laxo y con hifas peridiales
Macedio: ascocarpo en el que las ascosporas son liberadas formando una masa pulverulenta.
Histerotecio: tipo de apotecio alargado, al principio cerrado, luego cuando madura se abre mediante una grieta larga que sigue la línea de dehiscencia.
Tirotecio: Ascoma más o menos aplastado, cuyas paredes por lo general son radiadas.
Reproducción asexual
Los líquenes pueden reproducirse y multiplicarse asexualmente a partir de la fragmentación del talo o de la reproducción vegetativa que permite la dispersión de las hifas del hongo y las células del alga conjuntamente a través de estructuras especializadas (soralios e isidios, entre otros)
Soralios: son aberturas delimitadas en la superficie del talo de aspecto harinoso por donde se liberan los soredios, que son corpúsculos constituidos por células del ficobionte e hifas del micobionte de tamaños microscópicos (50-100 µm). Los soralios se agrupan en forma de masas pulverulentas en la superficie del talo. Habitualmente, los líquenes con soralios no desarrollan ascocarpos.
Isidios: son pequeñas protuberancias de pequeño tamaño (0.3-1 mm) en cuyo interior están las hifas y algas entremezcladas. Crecen erguidos en la corteza superficial con morfologías variadas (verrucosas, escamosas, coraloides, etc.). Se liberan por acción mecánica para continuar con la propagación vegetativa. Tanto los soredios como isidios son habituales en líquenes cuyos los talos adquieren formas foliáceas y fruticulosas.
Picnidios: órganos de pequeño tamaños, más o menos esféricos o en forma de botellas generalmente dentro del talo. Con un ostiolo o pequeña abertura en medio que sirve para poder expulsar los conidios (esporas asexuadas) que se forman en el interior a partir de hifas especializadas llamadas conidióforos (Lecidea fuscoatra)
Reproducción vegetativa
Se lleva a cabo por medio de la fragmentación y dispersión de los soredios e isidios siempre que vayan acompañadas de micobiontes (hifas de hongos) y ficobiontes (algas).
Órganos apendiculares de fijación
Elementos de fijación
Los talos se fijan al sustrato mediante estructuras especiales como son: discos de fijación, rizinas, cordones rizinales y venas. Pueden además llevar en el margen cilios o fibrillas.
Existen talos que se adhieren por toda su superficie otros lo hacen solamente por la región central.
Disco de fijación: hifas medulares aglutinadas provenientes del eje del talo que penetran en el sustrato. Se da en líquenes fruticosos como Usnea, Ramalina y Teloschistes.
Venas: pliegues de la corteza inferior que fijan el talo al sustrato. Pueden ser coloreadas o no. Típicas del género Peltigera.
Rizinas: Hifas soldadas, pero libres en sus extremos, que fijan el liquen al sustrato. Normalmente aparecen en la cara inferior de los talos foliáceos.
Cordones rizinales: Paquetes de hifas irregulares ramificadas que se introducen en el sustrato, favoreciendo la extensión del liquen. En líquenes crustáceos y escuamulosos.
Estructuras de aireación
Cilios: Cumplen la función de absorber y retener gotas de agua. Se encuentran en la cara superior o el margen del talo. De apariencia similar a las rizinas se diferencian por no ser ramificados
Fibrillas: Con estructura parecida a los cilios que contienen algas cuya función es de asimilación de alimentos
Cifelas: Depresiones inferiores semiesféricas que parecen estar relacionadas con procesos de aireación de los talos. (exclusiva del género Sticta)
Pseudocifelas: Poros en la cara superior e inferior de determinados líquenes que facilitan la aireación por los que salen manojos de hifas procedentes de la médula aracnoide.
Cefalodios: Estructuras granulosas e irregulares bien delimitadas constituidas por un segundo fotobionte y situados tanto en la médula, como en la cara superior o inferior del talo. Funcionan como fijadores de nitrógeno
Clasificación de los líquenes
Los líquenes se pueden clasificar de acuerdo a:
1.Taxonomía (por las estructuras de reproducción sexual del micobionte (hongo)
- Ascomicetos (Ascoliquenes)
- Basidiomicetos (Basidioliquenes)
2.Morfología (por el aspecto externo del Talo (aparato vegetativo))
- Fruticulosos
- Foliáceos
- Escuamulosos
- Gelatinosos
- Filamentosos
- Compuestos, formados por dos partes
- Crustáceos
3.Tipo de Sustrato (soporte sobre el que crece el liquen)
- Saxícolas
- Cortícolas
- Folícolas
- Epifitos
- Lignícolas
- Terrícolas
- Humícolas
Morfología de los líquenes
Por el aspecto externo del Talo (cuerpo o aparato vegetativo del liquen en el medio aéreo) pueden clasificarse como:
- Talos fruticulosos
- B. Talos foliáceos
- C. Talos escuamulosos
- Talos gelatinosos
- Talos filamentosos
- Talos compuestos, formados por dos partes
- Talos crustáceos
http://www1.biologie.uni-hamburg.de/b-online/ibc99/botanica/botanica/liquen2.htm
Talos fruticulosos
- no aplicados al sustrato, sólo adheridos al sustrato por una superficie de fijación reducida
- pueden ser erectos, péndulos o extendidos, hay varios tipos:
cilíndricos, ramificados, Usnea, Alectoria
laciniados, Evernia, Ramalina, Cetraria
cilíndricos, ramificados(Usnea, Alectoria)
laciniados(Evernia, Ramalina, Cetraria)
Talos foliáceos
- extendidos sobre el sustrato
- fijados por un conjunto de ricinias (Xanthoria, Physcia)
- unidos por un solo punto, talos umbilicados (Umbillicaria,Dermatocarpon)
foliáceos (Xanthoria, Physcia, Umbillicaria, Dermatocarpon)
Talos escuamulosos
- formados por un conjunto de escamas más o menos cercanas, contiguas o imbricadas, con un borde no adherido al sustrato (Psora decipiens).
escuamulosos (Psora)
Talos gelatinosos
- negruzcos, coriáceos y friables cuando secos pero al menos pulposos, flexibles y traslúcidos cuando húmedos
- el ficobionte es siempre una cianofita (Collema nigrescens)
gelatinosos (Collema)
Talos filamentosos
- formados por filamentos muy finos enmarañados, con aspecto lanoso, extendidos sobre el sustrato
- constituidos por una clorofita del género Trentepohlia, con los filamentos cubiertos por una vaina de hifas (Ephebe lanata con Stigonema), Cystocoleus, Racodium
filamentosos (Cystocoleus, Racodium, Ephebe)
Talos compuestos, formados por dos partes
- un talo primario, crustáceo, escuamuloso o, más raramente foliáceo, extendido por el sustrato
- un talo secundario fruticuloso, formado por unos elementos o podecios, ramificados, acopados, etc. (Cladonia)
Talos compuestos
Podecio: pie, simple o ramificado, macizo o hueco, de un líquen que comúnmente soporta en su extremo un apotecio o un picnidio.
Talos crustáceos
- fuertemente adheridos al sustrato, incorporados total o parcialmente al sustrato
- constituyen las 3/4 partes de los líquenes, hay varios tipos:
1. talos lobulados en toda la periferia o placodiomorfos
- divididos hacia el centro por fisuras que determinan pequeños compartimentos
- aplanados o areolas (talos areolados)
- convexos (talos verrugosos)
- casi todos son líquenes saxícolas
- no están completamente incorporados al sustrato, más o menos, epilíticos, por encima de la roca, a la que se adhieren por hifas, especies de Caloplaca, Lecanora (el género Xanthoria ocupa una situación intermedia, de transición entre los crustáceos y los foliáceos)
areola: área circular redonda
epilíticos: el talo suele encontrarse perfectamente limitado en su margen o con límites imprecisos
saxicola: que vive en las rocas
lignícola: que vive sobre madera
cortícola: que se desarrolla sobre la corteza de los árboles o arbustos
placodiomorfos (= placodioides): representan adaptaciones al medio que ocupan.
crustáceos (Caloplaca, Xanthoria, Lecanora)
2. talos no lobulados en la periferia, pueden estar o no incorporados en la totalidad o en parte al sustrato, que es de naturaleza muy variable
a. saxícolas, sobre sustrato rocoso
- epilíticos, no penetran en el sustrato (Rhizocarpon geographicum)
- endolíticos, aparecen dentro de la roca (Arthophyrenia), el ataque a la roca se realiza por los ácidos y sustancias liquénicas y fenómenos de quelación de los metales, sobre la rocas calcáreas, más fácilmente atacables, proliferan una mayor cantidad de líquenes
- hemi-endoliticos, talos formados por dos partes, una superficial y la otra interior en la roca (Verrucaria muralis)
b. cortícolas, sobre superficies leñosas o suberosas
- epifleódicos, crecen por fuera de la corteza (Pertusaria)
- hipofleódicos, crecen por dentro de la corteza (Graphis)
c. folícolas, epifitos, sobre hojas persistentes, frecuentes en las regiones tropicales
- presentan un talo hipocuticular, con hifas atacando al parénquima clorofílico
- pueden ser muscícolas si se desarrollan sobre musgos (Cladonia)
d. lignícolas, sobre la madera muerta
e. terrícolas y humícolas, sobre la tierra o el humus
Naturaleza de sustratos de los líquenes
crustáceos-saxícolas(Rhizocarpon, Verrucaria, Arthophyrenia)
epilíticos (no penetran en la roca)
hemi-endoliticos(dos partes, una superficial y otra interior en la roca)
endoliticos (aparecen dentro de la roca)
crustáceos-cortícolas (Pertusaria, Graphis)
epifleódicos (crecen por fuera de la corteza)
hipofleódicos (crecen por dentro de la corteza)
crustáceos-folícolas,epifitos (Physcia, Cladonia)
con talo hipocuticular en hoja
muscícolas
crustáceos-lignícola (Hypogymnia, Chrysothrix)
lignícolas en maderas muertas
crustáceos-terrícolas y humícolas
sobre la tierra (Squamarina)
sobre el humus (Umbilicaria)
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