Los líquenes.Hongos liquenizados



LÍQUENES

 

 

Los Líquenes (Hongos liquenizados)

 

• Desde el punto de vista de la taxonomía, los líquenes no constituyen un grupo natural sino biológico; y se los clasifica dentro del reino FUNGI.

• El término “liquen” usado hasta ahora, debido a que representa un grupo artificial de organismos con múltiples orígenes en la actualidad se esta sustituyendo por el de “hongos liquenizados”.

• Se cree que existen más de 17.000 especies de líquenes, las cuales se hallan en hábitats muy diversos, algunos de ellos extremadamente secos y calurosos, tanto que ningún otro tipo de organismo podría sobrevivir bajo tales condiciones.

• Su edad se determina según su tamaño y los talos jóvenes crecen mas rápidamente que los viejos.

• Se les considera, por lo tanto, organismos excepcionalmente resistentes a las condiciones ambientales adversas y capaces de colonizar una gran variedad de ecosistemas y pueden sobrevivir bajo condiciones climáticas o ambientales severas.

• Son muy sensibles a la contaminación. Su sensibilidad a la presencia de compuestos tóxicos, como metales pesados, dióxido de azufre y ácido clorhídrico, por ejemplo, se manifiesta por alteraciones morfológicas y fisiológicas evidentes, por lo que pueden ser empleados como bioindicadores de la calidad del aire. •Obtienen nutrientes directamente de la atmósfera.

• Aumentan de tamaño de 1 a 10 mm por año, y pueden vivir hasta 1000 años.

• Son oportunistas: se encuentran activos mientras haya humedad, pero se encuentran en estado latente durante los períodos cálidos y secos.

• Importancia como fuente de alimento y de productos químicos.

• Los líquenes que contiene cianobacterias son los fijadores más importantes de nitrógeno atmosférico.

• Sin líquenes y otras plantas epifitas los bosques no podrían retener el agua de lluvias y las inundaciones serían más frecuentes.

 

Naturaleza de los líquenes

 

Los líquenes están formados por dos componentes u organismos que viven en simbiosis

  • Hifas del hongo (es el micobionte, micosimbionte), supone el 90% del liquen aprox.
  • Células del alga o gonidios (es el ficobionte, ficosimbionte), supone el 10 % restante.

 

¿Cómo es el funcionamiento simbiótico de un liquen?

 

El alga (que puede ser una cianofícea o clorofícea), es capaz de adaptarse a condiciones de luz muy tenues, y es la encargada de realizar la fotosíntesis, convirtiendo la energía de la luz por pequeña que sea en materia orgánica asimilable (hidratos de carbono).

• El hongo (la mayoría son ascomicetos, en menor medida basidiomicetos), que no tienen esa capacidad fotosintética, utilizan las hifas fúngicas para absorber el agua y los minerales, manteniendo la hidratación. Así, tanto el alga como el hongo pueden sintetizar conjuntamente sustancias nutritivas para ambos que ninguno de los dos podría realizar por separado. 

Debido a su naturaleza simbiótica los líquenes presentan características tanto del alga como del hongo, pero también presentan características propias y particulares.

Micobionte (Hongo) puede ser:

  • Ascomicetos: ocurre en la mayoría de las veces. Ascolíquenes, con las fructificaciones típicas de los ascomicetos:, Apotecios, Peritecios, Cleistotecios, Ascostromas, Gimnotecios, Macedios, Histerotecios y Tirotecios. (10000-15000)
  • Basidiomicetos: mucho menos frecuente, basidiolíquenes. (50)
  • Deuteromicetos: microscópicos y en mayor número (200)

Ficobionte (Alga) puede ser:

  • Clorofita: el caso más frecuente. (algas que tienen como principal característica la presencia de clorofila)
  • Cianofita: menos a menudo. (bacterias sin compartimentación celular)

Entre ambas, solo unos 30 géneros tienen la capacidad de liquenizarse

Simbiosis: relación entre dos o más organismos en la que hay un beneficio mutuo. Ejemplos: líquenes (hongos y algas), micorrizas (hongos y plantas)
Micobionte: componente fúngico de los líquenes. Sinónimo de micosimbionte.
Ficobionte:la parte algal de un liquen. Sinónimo de ficosimbionte.

 

Algas

 

Las algas que componen los líquenes son de dos tipos: cianófitas o algas azules (bacterias fotosintéticas), y clorófitos o algas verdes

Las algas presentes en los talos liquénicos reciben diferentes denominaciones como: algas simbióticas, algas liquénicas, componente algal, fotobionte o ficobionte.

La mayoría de las algas simbiontes también se encuentra libre de la simbiosis, es decir que pueden subsistir libremente en la naturaleza en donde se reproducen sexual y asexual y se comportan como simbiontes facultativos en la asociación

 

2013_Bungartz_et_al_Liquenes_GuiaRapidaCompleto_Version3_1.pdf

cianofitas                                         clorofitas

 

Estructura del Talo (aparato vegetativo)

 

La estructura del aparato vegetativo o talo, puede ser homómera, heterómera o filamentosa de acuerdo a como se distribuya el alga.

a) Estructura homómera, homogénea en todo el talo, aparece en dos tipos de talo:

  • talos gelatinosos, masa mucilaginosa formada por filamentos de Nostoc (Collema)
  • talos leprosos, formados por pequeñas masas redondeadas de gonidios rodeadas por hifas

b) Estructura heterómera

  • Hay una estratificación de varias capas

    • córtex superficial, de hifas muy apretadas
    • capa gonidial, hifas laxas mezcladas con algas
    • médula, de hifas poco apretadas
  • Puede ser de dos tipos

     1, radiada

    • en la mayoría de los líquenes fruticulosos, los estratos son concéntricos
    • la capa más interna de la médula puede desaparecer, dando un talo hueco o puede estar formada por hifas muy apretadas formando un cordón axial (Usnea)

      2, estratificada

    • en la mayor parte de los líquenes foliáceos y algunos fruticulosos
    • aparece un córtex interior que puede tener ricinias
    • puede faltar el córtex inferior (Peltigera)
    • en la mayoría de los talos crustáceos el córtex inferior está ausente, a menudo sustituido por un hipotalo formado por hifas paralelas a la superficie en la que están fijadas

c) Estructura filamentosa

  •  En talos filamentosos constituidos por filamentos de una clorofita o una cianofita revestidos por hifas

 

© M.Piepebring. CC BY-SA

 

Reproducción de los líquenes

 

Reproducción sexual

 

Es del mismo tipo que la de los hongos  donde es realizada solamente por el micobionte (Ascomicetos  y Basidiomicetos), aunque en los líquenes  los cuerpos fructíferos son perennes. Solamente  las esporas liberadas por el micobionte que geminen al contactar con las células del ficobionte formarán el talo liquénico, si por el contrario las hifas no contactan con células del alga morirán, ya que no viven de manera libre. 

Los tipos de cuerpos fructíferos más  frecuentes son: apotecios, peritecios, cleistotecios y lirelas. Los apotecios pueden tener formas planas, redondas, alargadas, acopada, etc..  También en mayor o menor medida aparecen; pseudotecios, gimnotecios, tirotecios, macedios e histerotecios.

 

http://www.ascofrance.com/search_forum/6300
http://micoex.org/2016/09/17/lactarius-cistophilus/

 

Basidiocarpos (Basidios y basidiosporas)

 

http://cdn.biologydiscussion.com/wp-content/uploads/2016/08/clip_image018-27.jpg
https://www.sciencenews.org/article/one-lichen-actually-126-species-and-counting

Ascocarpos (Ascas y ascosporas)

 

Apotecio: ascocarpo abierto.

https://liquenesdecanarias.files.wordpress.com/2015/07/apotecio.jpg

Peritecioascocarpo cerrado y con un poro en la parte superior.

https://wiki.eanswers.net/eo/Peritecio
http://www.mykologie.net/index.php/houby/podle-morfologie/perithecia/item/1937-nectria-sinopica

Cleistotecio: ascocarpo cerrado que ha de romperse para liberar las ascosporas.

http://www.plantasyhongos.es/glosario/ascocarpo.htm
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Phyllactinia_mali_(38526677186).jpg

Ascostroma: estroma con ascas. Sinónimo de pseudotecio.

http://www.plantasyhongos.es/glosario/ascocarpo.htm
http://fungi.myspecies.info/taxonomy/term/6950/media

Gimnotecio: tipo de cleistotecio laxo y con hifas peridiales

http://www.plantasyhongos.es/glosario/gimnotecio.htm
http://www.bender-coprinus.de/pilz_der_woche/2018/_gymnoascus_reessii.html

Macedio: ascocarpo en el que las ascosporas son liberadas formando una masa pulverulenta.

http://www.plantasyhongos.es/glosario/ascocarpo.htm
http://www.sharnoffphotos.com/lichens/calicium_viride.html

Histerotecio: tipo de apotecio alargado, al principio cerrado, luego cuando madura se abre mediante una grieta larga que sigue la línea de dehiscencia.

https://www.researchgate.net/figure/Gloniella-tropicalis-A-B-histerotecios-C-himenio-en-corte-transversal-del_fig2_305379198

Tirotecio: Ascoma más o menos aplastado, cuyas paredes por lo general son radiadas.

file:///C:/Users/User/Desktop/LIQUENES%20BIBLIOGRAFIA/FD_6_69-73.pdf
https://www.flickr.com/photos/31564507@N02/2955060875

 

Reproducción asexual

 

Soralios: son aberturas delimitadas en la superficie del talo de aspecto harinoso por donde se liberan los soredios, que son corpúsculos constituidos por células del ficobionte e hifas del micobionte de tamaños microscópicos (50-100 µm). Los soralios se agrupan en forma de masas pulverulentas en la superficie del talo. Habitualmente, los líquenes con soralios no desarrollan ascocarpos.

http://www.plantasyhongos.es/glosario/soralio.htm
http://www.photomacrography.net/
https://nagrzyby.pl/atlas/5325

Isidios: son pequeñas protuberancias de pequeño tamaño (0.3-1 mm) en cuyo interior están las hifas y algas entremezcladas. Crecen erguidos  en la corteza superficial con morfologías variadas (verrucosas, escamosas, coraloides, etc.). Se liberan por acción mecánica para continuar con la propagación vegetativa. Tanto los soredios  como isidios son habituales en líquenes cuyos los talos adquieren formas foliáceas y fruticulosas.

http://www.biologydiscussion.com/botany/lichens-botany/examples-of-lichens-with-diagram/64012
http://bermudalichens.myspecies.info/eol/243/nojs

Picnidios: órganos de pequeño tamaños, más o menos esféricos o en forma de botellas generalmente dentro del talo. Con un ostiolo o pequeña abertura en medio que sirve para poder expulsar los conidios (esporas asexuadas) que se forman en el interior a partir de hifas especializadas llamadas conidióforos (Lecidea fuscoatra)

2013_Bungartz_et_al_Liquenes_GuiaRapidaCompleto_Version3_1.pdf
https://extension.umaine.edu/ipm/ipddl/plant-disease-images/sphaeropsis-diplodia-of-pine-pathogen-images
http://www.lichensmaritimes.org/index.php?task=fiche&lichen=329&lang=en

 

Reproducción vegetativa

Se lleva a cabo por medio de la fragmentación y dispersión de los soredios e isidios siempre que vayan acompañadas de micobiontes (hifas de hongos) y ficobiontes (algas).

@soyciencia

 

Órganos apendiculares de fijación

 

Elementos de fijación

Los talos se fijan al sustrato mediante estructuras especiales como son: discos de fijación, rizinas, cordones rizinales y venas. Pueden además llevar en el margen cilios o fibrillas.

Existen talos que se adhieren por toda su superficie otros lo hacen solamente por la región central.

 

Disco de fijación: hifas medulares aglutinadas provenientes del eje del talo que penetran en el sustrato.  Se da en líquenes fruticosos como Usnea, Ramalina y Teloschistes.

 

https://www.slideshare.net/997227832/hongos-liquenizados
NaturalPedia

Venas: pliegues de la corteza inferior que fijan el talo al sustrato. Pueden ser coloreadas o no. Típicas del género Peltigera.

 

liquenes-de-la-reserva-natural-integral-de-muniellos-asturias
http://www.afl-lichenologie.fr/Photos_AFL/Photos_AFL_P.htm

Rizinas: Hifas soldadas, pero libres en sus extremos, que fijan el liquen al sustrato.  Normalmente aparecen en la cara inferior de los talos foliáceos.

 

nanopdf.com_liquenes-iniciacion-a-la-investigacion-4-eso.pdf
http://www.afl-lichenologie.fr/Photos_AFL/Photos_AFL_P.htm


Cordones rizinales: Paquetes de hifas irregulares ramificadas que se introducen en el sustrato, favoreciendo la extensión del liquen. En líquenes crustáceos y escuamulosos.

 

nanopdf.com_liquenes-iniciacion-a-la-investigacion-4-eso.pdf
http://dryades.units.it/italic/flora/images/species/images/TSB002407.jpg

Estructuras de aireación

 

Cilios: Cumplen la función de absorber y retener gotas de agua. Se encuentran en la cara superior  o el margen del talo. De apariencia similar a las rizinas se diferencian por no ser ramificados

 

https://www.slideshare.net/997227832/hongos-liquenizados
http://dryades.units.it/italic/index.php?procedure=taxonpage&num=1598

Fibrillas: Con estructura parecida a los cilios que contienen algas cuya función es de asimilación de alimentos

 

https://www.slideshare.net/997227832/hongos-liquenizados
https://mlbs.virginia.edu/organism/usnea

Cifelas: Depresiones inferiores semiesféricas que parecen estar relacionadas con procesos de aireación de los talos. (exclusiva del género Sticta)

 

https://www.slideshare.net/997227832/hongos-liquenizados
http://www.flickriver.com/photos/r-rico/1547077185/

Pseudocifelas: Poros en la cara superior e inferior de determinados líquenes que facilitan la aireación por los que salen manojos de hifas procedentes de la médula aracnoide.

 

https://www.slideshare.net/997227832/hongos-liquenizados
https://www.biodiversidadvirtual.org/hongos/Ramalina-fraxinea-(L.)-Ach.-Pseudocifelas-img5896.html

Cefalodios: Estructuras granulosas e irregulares bien delimitadas constituidas por un segundo fotobionte y situados tanto en la médula, como en la cara superior o inferior del talo. Funcionan como fijadores de nitrógeno

 


nanopdf.com_liquenes-iniciacion-a-la-investigacion-4-eso.pdf
http://treparriscosfieldnotebook.blogspot.com/1993/01/peltigera-aphthosa.html

 

Clasificación de los líquenes

 

Los líquenes se pueden clasificar de acuerdo a:

1.Taxonomía (por las estructuras de reproducción sexual del micobionte (hongo)

  • Ascomicetos (Ascoliquenes)
  • Basidiomicetos (Basidioliquenes)

2.Morfología (por el aspecto externo del Talo (aparato vegetativo))

  • Fruticulosos
  • Foliáceos
  • Escuamulosos
  • Gelatinosos
  • Filamentosos
  • Compuestos, formados por dos partes
  • Crustáceos

3.Tipo de Sustrato (soporte sobre el que crece el liquen)

  • Saxícolas
  • Cortícolas
  • Folícolas
  • Epifitos
  • Lignícolas
  • Terrícolas
  • Humícolas

 

Morfología de los líquenes

 

Por el aspecto externo del Talo (cuerpo o aparato vegetativo del liquen en el medio aéreo) pueden clasificarse como:

  1. Talos fruticulosos
  2. B. Talos foliáceos
  3. C. Talos escuamulosos
  4. Talos gelatinosos
  5. Talos filamentosos
  6. Talos compuestos, formados por dos partes
  7. Talos crustáceos

 

Talos fruticulosos

  • no aplicados al sustrato, sólo adheridos al sustrato por una superficie de fijación reducida
  • pueden ser erectos, péndulos o extendidos, hay varios tipos:

         cilíndricos, ramificados, Usnea, Alectoria

         laciniados, Evernia, Ramalina, Cetraria

 

 

https://en.wikipedia.org/wiki/Usnea_filipendula
http://www.sharnoffphotos.com/lichens/alectoria_lata.html

cilíndricos, ramificados(Usnea, Alectoria)

 

http://www.hlasek.com/ramalina_fraxinea_ae3232.html
https://es.m.wikipedia.org/wiki/Archivo:Cetraria_nivalis.jpg

laciniados(Evernia, Ramalina, Cetraria)

 

Talos foliáceos

  • extendidos sobre el sustrato
  • fijados por un conjunto de ricinias (Xanthoria, Physcia)
  • unidos por un solo punto, talos umbilicados (Umbillicaria,Dermatocarpon)

 

https://calphotos.berkeley.edu/cgi/img_query?enlarge=0000+0000+0218+0004
http://treparriscosfieldnotebook.blogspot.com/1994/09/umbilicaria-spodochroa.html
http://treparriscosfieldnotebook.blogspot.com/1992/06/dermatocarpon-miniatum.html

foliáceos (Xanthoria, Physcia, Umbillicaria, Dermatocarpon)

 

Talos escuamulosos

  • formados por un conjunto de escamas más o menos cercanas, contiguas o imbricadas, con un borde no adherido al sustrato (Psora decipiens).
http://www.stridvall.se/lichens/gallery/Psora/NIKB0289?full=1

escuamulosos (Psora)

 

Talos gelatinosos

  • negruzcos, coriáceos y friables cuando secos pero al menos pulposos, flexibles y traslúcidos cuando húmedos
  • el ficobionte es siempre una cianofita (Collema nigrescens)

 

http://www.lichensmaritimes.org/index.php?task=fiche&lichen=337&lang=en

gelatinosos (Collema)

 

Talos filamentosos

  • formados por filamentos muy finos enmarañados, con aspecto lanoso, extendidos sobre el sustrato
  • constituidos por una clorofita del género Trentepohlia, con los filamentos cubiertos por una vaina de hifas (Ephebe lanata con Stigonema), Cystocoleus, Racodium
http://www.lichens.lastdragon.org/Cystocoleus_ebeneus.html
http://www.lichensmaritimes.org/index.php?task=fiche&lichen=624&lang=en
https://www.waysofenlichenment.net/lichens/Ephebe%20lanata

filamentosos (Cystocoleus, Racodium, Ephebe) 

 

Talos compuestos, formados por dos partes

  • un talo primario, crustáceo, escuamuloso o, más raramente foliáceo, extendido por el sustrato
  • un talo secundario fruticuloso, formado por unos elementos o podecios, ramificados, acopados, etc. (Cladonia)
https://en.wikipedia.org/wiki/Cladonia_fimbriata

Talos compuestos

 

Talos crustáceos

  • fuertemente adheridos al sustrato, incorporados total o parcialmente al sustrato
  • constituyen las 3/4 partes de los líquenes, hay varios tipos:

1. talos lobulados en toda la periferia o placodiomorfos

  • divididos hacia el centro por fisuras que determinan pequeños compartimentos
  • aplanados o areolas (talos areolados)
  • convexos (talos verrugosos)
  • casi todos son líquenes saxícolas
  • no están completamente incorporados al sustrato, más o menos, epilíticos, por encima de la roca, a la que se adhieren por hifas, especies de Caloplaca, Lecanora (el género Xanthoria ocupa una situación intermedia, de transición entre los crustáceos y los foliáceos)
areola: área circular redonda

epilíticos: el talo suele encontrarse perfectamente limitado en su margen o con límites imprecisos

saxicola: que vive en las rocas

lignícola: que vive sobre madera

cortícola: que se desarrolla sobre la corteza de los árboles o arbustos

placodiomorfos (= placodioides): representan adaptaciones al medio que ocupan.

http://liquenesdealmeria.blogspot.com/2009/02/caloplaca-scoriophila.html
https://botanyphoto.botanicalgarden.ubc.ca/2005/11/xanthoria-elegans
http://www.stridvall.se/lichens/gallery/Lecanora/D80A1767

crustáceos (Caloplaca, Xanthoria, Lecanora)

 

2. talos no lobulados en la periferia, pueden estar o no incorporados en la totalidad o en parte al sustrato, que es de naturaleza muy variable

a. saxícolas, sobre sustrato rocoso

  • epilíticos, no penetran en el sustrato (Rhizocarpon geographicum)
  • endolíticos, aparecen dentro de la roca (Arthophyrenia), el ataque a la roca se realiza por los ácidos y sustancias liquénicas y fenómenos de quelación de los metales, sobre la rocas calcáreas, más fácilmente atacables, proliferan una mayor cantidad de líquenes
  • hemi-endoliticos, talos formados por dos partes, una superficial y la otra interior en la roca (Verrucaria muralis)

b. cortícolas, sobre superficies leñosas o suberosas

  • epifleódicos, crecen por fuera de la corteza (Pertusaria)
  • hipofleódicos, crecen por dentro de la corteza (Graphis)

c. folícolas, epifitos, sobre hojas persistentes, frecuentes en las regiones tropicales

  • presentan un talo hipocuticular, con hifas atacando al parénquima clorofílico
  • pueden ser muscícolas si se desarrollan sobre musgos (Cladonia)

d. lignícolas, sobre la madera muerta

e. terrícolas y humícolas, sobre la tierra o el humus

 

Naturaleza de sustratos de los líquenes

 

crustáceos-saxícolas(Rhizocarpon, Verrucaria, Arthophyrenia)

http://www.lichensmaritimes.org/index.php?task=fiche&lichen=63&lang=en

epilíticos (no penetran en la roca)

 

https://www.verspreidingsatlas.nl/4648

hemi-endoliticos(dos partes, una superficial y otra interior en la roca)

http://www.irishlichens.ie/pages-lichen/l-579.html

endoliticos (aparecen dentro de la roca)

 

crustáceos-cortícolas (Pertusaria, Graphis)

 

http://www.flickriver.com/photos/tags/pertusaria/interesting/

epifleódicos (crecen por fuera de la corteza)

 

http://www.lichens.lastdragon.org/Graphis_scripta.html

hipofleódicos  (crecen por dentro de la corteza)

 

crustáceos-folícolas,epifitos (Physcia, Cladonia)

 

https://www.biodiversidadvirtual.org/hongos/Physcia-sp-img22799.html

con talo hipocuticular en hoja

 

http://www.irishlichens.ie/pages-lichen/l-195.html

muscícolas

 

crustáceos-lignícola (Hypogymnia, Chrysothrix)

 

https://nagrzyby.pl/atlas/5374

http://www.stridvall.se/lichens/gallery/Chrysothrix/D80A0403

lignícolas en maderas muertas

 

crustáceos-terrícolas y humícolas

 

http://treparriscosfieldnotebook.blogspot.com/2014/04/squamarina-lentigera.html

sobre la tierra (Squamarina)

 

https://www.visoflora.com/photos-nature/photo-grand-umbilicaria-pustulata-2.html

sobre el humus (Umbilicaria)

 

 

líquenes géneros

https://staff.concord.org/~btinker/webTOC/lichen_chart.html
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